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IV. STÄRKEN UND SCHWÄCHEN DER ARTDEFINITIONEN
1. DER MORPHOLOGISCHE ARTBEGRIFF
STÄRKEN
Nach den bisherigen Ausführungen möchte man es vielleicht für ausgeschlossen halten, dass dem morphologischen Artbegriff überhaupt irgendwelche Stärken zukommen könnten. Man muss sich jedoch vor Augen halten, in welcher Situation ein Systematiker bis in unser 20. Jahrhundert hinein gestanden hat, der die Formenfülle eines wenig durchgearbeiteten, systematisch fast neuen geographischen Areals in Südamerika, Afrika und Australien oder anderswo zu bearbeiten hatte. Von der Fortpflanzungsbiologie seiner Formen konnte er zunächst nur wenig oder gar nichts wissen. Sie zu studieren, kann schon bei einem relativ geringen Teil der Formen eine Flora und Fauna jahrzehntelange Kreuzungsanalysen erfordern. In dieser Situation war es das einzig Vernünftige, erst einmal die Formenvielfalt zu erfassen und zu beschreiben. Dass dabei zahlreiche Rekombinanten, ja sogar stark voneinander abweichende Geschlechter (Geschlechtsdimorphismus) ein- und derselben Art als verschiedene Arten (in einigen Fällen selbst als verschiedene Gattungen) beschrieben wurden, erscheint aus dieser Sicht nur verständlich.
Die morphologische Systematik hat in der über 200 Jahre währenden immensen Forschungsarbeit die Vielfalt des Lebens, ja den ungeheuren Reichtum der Lebensformen, detailliert beschrieben. Dass sie dabei zahlreiche genetische Varianten als "Arten" beschrieben hat, ändert daran nichts. Sie hat mit ihrer Arbeit im übrigen auch zur Grundlage für die Anwendung des biologischen Artbegriffs und weiterer Artbegriffe einen ganz wesentlichen Teil beigetragen. Denn das Material muss zunächst einmal erfasst sein, bevor man es unter den verschiedenen biologischen Aspekten weiter bearbeiten kann.
Der morphologische Artbegriff erweist sich damit erstens als notwendiges historisches Durchgangsstadium, auf dessen Grundlage weiter aufgebaut werden kann und zweitens nach wie vor als außerordentlich wertvolle Quelle zur Frage nach der Formenvielfalt in einem bestimmten Biotop oder auch größeren geographischen Areal.
Wenn von Seiten der Synthetischen Evolutionstheorie darauf hingewiesen wird, dass ihr Artbegriff (im Gegensatz zum morphologischen) eine "objektive Realität" beschreibt, "real und kollektivistisch" ist, eine "natürliche Fortpflanzungsgemeinschaft" erfasst etc., dann darf man nicht vergessen, dass auch der morphologische Ansatz eine Möglichkeit hätte, seinen Artbegriff zu objektivieren: Da der Letztere häufig Populationen von 'in allen wesentlichen Merkmalen' ähnlichen Rekombinanten als eigene Arten beschreibt, könnte man darauf hinweisen, dass ja solche Populationen (als Häufungen bestimmter genetischer Rekombinanten in einem definierten Areal mit spezifischen ökologischen Bedingungen) ebenfalls objektive Realitäten sind. Diese könnte man mit klassischen und molekularbiologischen Methoden beschreiben und gegen andere Rekombinanten abgrenzen. Allerdings würde mit einer solchen Beschreibung der morphologische Artbegriff seine bisherige Methodik überschreiten, und bei den vielen Fällen polymer-quantitativer Unterschiede zwischen solchen Arten wäre letztlich doch noch jede Grenzziehung Willkür - womit wir zu den Schwächen überleiten.
SCHWÄCHEN
Die konsequente Anwendung des morphologischen Artbegriffs führte im 20. Jahrhundert zu derart riesigen Artenzahlen, die z.T. auch noch für die anfangs zitierten Daten verantwortlich sind, dass mit der Zeit bald jede Übersicht bei verschiedenen Pflanzen- und Tiergruppen verloren ging. Damit wurde nun zunehmend das Gegenteil der erstrebten Übersicht und Ordnung als wesentliche Aufgabe der Systematik erreicht. Dazu kam, dass die mit Beginn des 20. Jahrhunderts aufblühende Genetik völlig neue Fragestellungen erlaubte. Bald folgten die Ökologie und Mitte unseres Jahrhunderts die Molekularbiologie. Eine Kritik und Revision der Systematik mit ihren ausufernden Artenzahlen erschien nach biologischen Gesichtspunkten unausweichlich.
Wir haben oben ja schon einige Kritikpunkte zum morphologischen Artbegriff zitiert und mit Beispielen aus der Zoologie näher belegt. Auf die umfangreichen Arbeiten von Mayr (1963, 1970, 1982) und White (1978) habe ich schon hingewiesen. Die bisher vielleicht lebendigste und eindringlichste Schilderung, wohin die konsequente Anwendung des rein morphologischen Artbegriffs führt, verdanken wir Nilsson (1953, pp. 256 - 415; Neuauflage der Zusammenfassung 1972). Ein paar Stichproben und lehrreiche Veranschaulichungen aus diesem einmaligen Werk möchte ich dem Leser nicht vorenthalten. Bei der Behandlung der sogenannten kritischen Gattungen in der Botanik geht er unter vielen anderen Beispielen auch ausführlich auf das Habichtskraut (Hieracium) ein, das schon Mendel bei der Bearbeitung genetischer Fragen große Schwierigkeiten bereitet hat. Nach einigen Ausführungen zur Agamospermie dieser Gattung schreibt Nilsson (Als Schwede schrieb Nilsson recht gutes Deutsch. Wo er jedoch grammatische Fehler machte, habe ich den Text verbessert.) (pp. 271-274, auszugsweise zitiert):
Es ist nicht ohne Interesse, eher sehr lehrreich nachzugehen, wie das Genus Hieracium taxonomisch behandelt worden ist, wie die Feldbotaniker auf die bei der Gattung gefundene trostlos große Variabilität reagiert haben.
Der erste große Versuch, während der ersten Hälfte des neunzehnten Jahrhunderts die angestiegene Flut von Hieracium-Formen zu regeln, in ein System zu fassen, ist von dem hervorragenden Arttheoretiker NÄGELI und dem bekannten deutschen Floristen PETER (1885) gemacht worden. Ihre Arbeit wurde nie fertiggestellt. Nur die Piloselloiden wurden in dem herausgegebenen Teil I behandelt. Sie stellen hier 24 Hauptspezies, also Grundpopulationen, daneben 140 Bastardserien, hybridogene Populationen, auf. Diese 164 Spezies werden wieder in Subspezies und Varietäten aufgeteilt, zusammen ungefähr 1 000.
NÄGELI und PETER sehen zwar ein, daß die Variabilität fast unübersehbar ist. Es fällt ihnen jedoch nicht ein, den bei den Allogamen benutzten Speziesbegriff zu verlassen. Sie nahmen auch Kulturversuche vor, um Aufklärung über verwickelte Variabilitätsverhältnisse zu erhalten. Sie erwähnen, daß Sie von den Piloselloiden 3 000 verschiedene Varianten konstatiert haben, also bedeutend mehr als sie beschreiben konnten. Nach konstanten Produkten der Variation zu suchen, wie es JORDAN getan hatte, schien ihnen gewiß außerhalb der Speziesfrage zu liegen.
In der nordischen Hieracium-Forschung ist aber dieser Schritt am Ende des neunzehnten Jahrhunderts gemacht worden. Beleuchtend für die Lage, die dadurch entstand, sind einige nackte Ziffern aus einigen "Pointskatalogen" des botanischen Vereines zu Lund, wo die Metamorphose des Artbegriffes, die dem Ansteigen der "ausgeschiedenen" Varianten folgte, sehr klar abgespiegelt wird. Die Detailbeschreibungen sind nämlich sehr verstreut. Die Redigierung der Hieracien wurde dort von dem bekannten Hieracium-Kenner DAHLSTEDT ausgeführt, der viele floristische Arbeiten über die Gattung herausgegeben hat, und der auch Kulturversuche ausführte, um die Konstanz seiner anwachsenden Formenmenge zu prüfen. Ein ganzer Stab von Floristen (ALMQUIST, DAHLSTEDT, ELFSTRAND, K. JOHANSSON, LINDBERG, MAGNUSSON, MALME, NORRLIN, OMANG, SAMUELSSON, STENSTRÖM; Literatur z.B. bei K. JOHANSSON 1928) arbeitete emsig an der Aufgabe, die Mannigfaltigkeit der Hieracien zu ermitteln.
In einem Verzeichnis aus dem Jahre 1896 sind schon zirka 1 200 skandinavische Hieracienformen aufgeführt. Das System ist sehr heterogen. Einige ältere Namen wie LINNÉ, ELIAS FRIES und NÄGELI & PETER sind noch als Rubriknamen für eine Serie von Subspezies beibehalten worden. In anderen Fällen sind die neugefundenen Formen als Spezies aufgeführt. In dieser Weise kommen zirka 100 neue Spezies hinzu. Einige Varianten werden als Varietäten oder Formen beschrieben.
DAHLSTEDTs geübtes Auge sah indessen bald, daß ein Unterschied der Kategorien sehr vage wurde. Und die Kulturversuche zeigten, daß fast alles konstant war. Ganz natürlich wuchs deshalb die Speziesgruppe bald zu der weitaus dominanten aus. Die anderen Kategorien verschwanden fast ganz. In dem Verzeichnis von 1907 ist die Speziesanzahl schon 1 749 gegenüber 91 Subspezies, 256 Varietäten und 72 Formen. Man fragt sich dann nur: Weshalb werden Subspezies, Varietäten und Formen unterschieden? Auch sie sind ja konstant. Alles ist konstant. Das einzig richtige wäre natürlich, nur Arten aufzustellen, also 2 168 Hieracium-Spezies allein für Skandinavien anzunehmen.
Man fragt sich natürlich sogleich auch, ob diese Arten mit den mitteleuropäischen übereinstimmen. Die NÄGELI-PETERschen Formen waren ja, schon von den Piloselloiden, beschrieben oder unbeschrieben, 3 000. Sie müssen natürlich auch alle als Arten beschrieben werden. In Skandinavien sind ungefähr 800 Piloselloiden beschrieben worden. Von diesen sind aber nur 45 der NÄGELI-PETERschen wiederzufinden. Entweder müssen fast alle ganz verschieden voneinander sein, oder die Identifikation ist sehr schwierig. Nehmen wir die erste Alternative an, so erreichen wir fast abschreckende Zahlen. Wenn die Piloselloiden in Mitteleuropa wie in Skandinavien nur ungefähr ein Drittel der gesamten Hieracien sind, so würde die Artenzahl der Gattung in Mitteleuropa 9 000 sein. Mit den nordischen 2 000 erreichen wir 11 000. Und doch haben wir noch lange nicht die Artenzahl Europas, geschweige denn der ganzen Welt, erhalten. Wir erreichen wohl sehr bald die zweite Alternative, bei der die Arten so viele werden, daß ihre Identifizierung ganz unmöglich wird.
Die ungeheure Anzahl der Varianten bei Hieracium weist ja darauf hin, daß man, jedenfalls zum großen Teil, nur Biotypen der Spezies ausgeschieden hat. Damit fällt ja der Versuch, sie als Spezies zu bezeichnen, auf die schon ausführlich erörterte Ungereimtheit, dies für die allogamen Populationen unmöglich durchführen zu können, ganz und gar zusammen.
Das kann sehr auffallend schon innerhalb der Gattung Hieracium veranschaulicht werden. Die Arten Auricula und umbellatum sind z.B. sexuell. Die erstere Art ist vollständig sexuell, ganz wie eine Spezies anderer, nicht agamospermer Gattungen. Die letztere ist in der Hinsicht eigentümlich, daß sie sowohl sexuelle als auch agamosperme Biotypen enthält, die Mehrzahl ist sexuell (OSTENFELD, 1910; BERGMANN, 1935).
Das kompliziert ja die Speziesfrage bei Hieracium bis zur Absurdität, falls wir die agamospermen Biotypen zu Spezies erklären wollen. Denn Auricula, die sexuell ist, kann nicht nach demselben Prinzip distingiert werden wie Pilosella. Aus der letztgenannten Art macht man 300 neue, aus der ersteren nur 6 Subspezies und 4 Varietäten. Diese wird also fortwährend als eine Spezies betrachtet. Weshalb? Weil sie so viele Biotypen enthält, daß keine sicheren Distinktionen durchgeführt werden können.
Noch merkwürdiger wird indessen die Klassifizierung bei umbellatum. Hier gibt es einige wenige agamosperme Biotypen, die also konstant sind. Sie müssen natürlich als Spezies betrachtet werden. Die verbleibende
Die Behauptung von Du Rietz (1923, p. 241):
"Die Art ist eine Art, ganz gleichgültig ob sie Diapensia lapponica, Viola tricolor oder Hieracium marginelliceps heißt. Irgend ein prinzipieller Unterschied zwischen diesen Fällen liegt nicht vor."
- kommentiert Nilsson folgendermaßen:
Nein, nicht für den Floristen. Alles, was er findet, unterscheiden kann und in dem Herbarium einlegt und selbst als eine Art betrachtet, ist natürlich auch für ihn eine Art. Aber damit ist die Speziesfrage nicht gelöst.
Immerhin hat Du Rietz später (1930, p. 357) die Sterilitätsbarriere in seiner Artdefinition mit einbezogen, sie bleibt jedoch gegenüber der Diskontinuität gut gegeneinander abgrenzbarer Biotypen von untergeordneter Bedeutung (vgl. Nilsson 1953, pp. 328/329).
Abschließend wollen wir zum morphologischen Artbegriff noch Nannfeldts Kommentar hören, um dann nach einigen Kommentaren zum Artbegriff der Synthetischen Evolutionstheorie überzugehen. Nannfeldt bemerkt zum Speziesbegriff (1938, p. 306, zitiert nach Nilsson p. 337).
"The species concept is one of the most debated questions in taxonomy, both botanical and zoological (comp. e.g. DU RIETZ 1930 and the literature cited there), and the taxonomists disagree even about the principles. The accordance between taxonomists and geneticists is still less. Some biologists have even tried to abandon the species concept altogether, but these attempts have been futile, too, and their newly coined terms have not been accepted. The scientific value of the species concept is often vastly overestimated in these discussions, for the whole hierarchy of taxonomical categories of higher and lower rank is a purely practical scheme. Nature is too rich in possibilities for allowing such definitions as leave no room to doubts or subjective opinions (Gottschalk schreibt in ähnlicher Weise nach Diskussion verschiedener Definitionen 1984, p. 287: "Die Art ist offenbar ein so kompliziertes biologisches System, daß sie sich nicht widerspruchsfrei definieren läßt."). Some of the debaters are also liable to have constructed a principal difference between species and other taxonomical units, regarding the species as a more fundamental and concrete unit than the others. This is easily explained psychologically, as the binary nomenclature is based on the species concept. Its scope and definition become thus a question of the almost practical importance. A discussion as to whether a given population should be given specific or some higher or lower rank, has very little scientific value, if it is a mere discussion and does not in any way enrich our knowledge of the population and its constitution. It is most desirable, however, that the term of species (as all other terms) should not be used too arbitrarily, and, fortunately, there is a much better agreement in the application than in the definition of taxonomical units."
Nilsson kommentiert unter anderem, dass die Spezies nach der Definition Nannfelds "etwas diffus umstrittenes" ist, "dessen wissenschaftlicher Wert sehr überschätzt worden ist, ein rein praktisches Schema, daß nicht gar zu willkürlich angewandt werden soll" und fährt fort (pp. 337-338):
Diese Definition hält alle Fragen, alle Diskussionen, alle Distinktionen, alle Auswege offen. In dieser Weise kann ich meine Spezies willkürlich bestimmen, nur mit der Forderung, daß es nicht "gar zu willkürlich" geschehen mag. Das ist die Motivierung einer reingezüchteten botanischen Filatelistik. Hier ist nichts zu diskutieren, weil keine einzige Bestimmung gemacht wird. Ich sehe, fühle alles. Und der Beweis, daß alles richtig ist, liegt im Herbarium.
Bleibt noch nachzusehen, was sich in den Jahrzehnten nach Nilssons Kritik z.B. in der Hieracium-Forschung weiter getan hat.
Nach Englers SYLLABUS (1964, p. 496) gibt es bei Hieracium "etwa 800 Sammelarten" und mehrere Tausend beschriebene Kleinarten. In Willis' DICTIONARY OF FLOWERING PLANTS AND FERNS (8. Aufl. 1973/1985) wird von "perhaps 5000 apomictic micro-species, or 1000 Macrospecies" bei dieser Gattung gesprochen. Ähnliche Zahlen findet man in modernen Nachschlagewerken und Enzyklopädien (Meyers Großes Universallexikon 1982, Encyclopaedia Britannica 1974/1982, Encyclopaedia Universalis 1984/1985 u.v.a.).
Eine vorsichtige Kritik unter besonderer Berücksichtigung der genetischen Frage finden wir bei Bayer 1987 (Bayer 1987, p. 683: "The phenomena of polyploidy and agamospermy are prevalent in a large number of species and this subsequently has led to a great deal of taxonomic confusion." (P. 684:) "About 400 species of Antennaria have been described world-wide because past practice has been to afford taxonomic status to each microspecies. This has led to unwieldy taxonomic classifications, which only a few experts on each group can use." Die etwa 17 diploiden Ausgangsspezies scheinen alle miteinander fertile Nachkommen erzeugen zu können. Bayer selbst gibt die Artenzahl bei dieser Gattung mit 'ungefähr 40' statt 400 an (p. 685).) bei der Behandlung der Asteraceen-Gattung Antennaria.
Bei der großen Mehrheit der systematischen Abhandlungen hat sich jedoch zu dieser Frage noch nichts wesentlich geändert. Die Verwirrung hat vielmehr in neuester Zeit ihren Höhepunkt erreicht, indem die verschiedenen systematischen Schulen mit jeweils eigenen Artbegriffen und entsprechenden Ergebnissen aufwarten. Wagenitz kommentiert die Situation 1987, p. 1440, folgendermaßen:
Den komplizierten cytogenetischen Verhältnissen in der Gattung entsprechen sehr unterschiedliche Auffassungen bezüglich der taxonomischen Konsequenzen (vgl. Merxmütter 1975). Mitteleuropäische Botaniker sind aus pragmatischen ... Gründen weiter geneigt, bei dem Konzept von Nägeli, Peter und Zahn mit einer Gliederung in Haupt- und Zwischenarten zu bleiben.
... Nord- und osteuropäische Autoren bewerten dagegen alle unterscheidbaren Apomiktenpopulationen als (Klein-)Arten, was dazu geführt hat, daß formenreiche Sippen ... in Hunderte von Kleinarten aufgespalten werden.
Konkrete Beispiele beim Verfasser.
Ich habe damit den rein morphologischen Artbegriff ausführlich genug dokumentiert. Dass die Ausführungen Nilssons an Beispielen der Botanik genauso auf die Zoologie zutreffen, hat die oben zitierte Speziesmacherei bei den Vögeln anhand von 400.000 Individuen und Eiern in den Museen um die Jahrhundertwende schon gezeigt.